martes, 31 de julio de 2012

The Origins of Evolutionary Innovations, de Andreas Wagner

Este es el nuevo paradigma de la biología evolutiva. El magnífico libro de Wagner compendia con lucidez y una impresionante visión global todo el conocimiento actual sobre cómo se produce la innovación en evolución. No necesita invocar sucesos improbables o tiempos larguísimos, ni siquiera presiones de selección violentas o poblaciones que son diezmadas para dar paso a la siguiente invención. Solo se necesita partir de cambios en su mayor parte menores en las macromoléculas (RNA y proteínas) o en las redes de interacción moleculares (metabolismos y redes de regulación genómica) que están en la base del funcionamiento celular. Esta obra socava alguans bases conceptuales y buena parte del imaginario que nos legó el tan aclamado Neodarwinismo. Hemos cambiado de siglo y es hora de dar un paso más.

Aquí se revisan y contextualizan casi veinte años de investigación de su autor y sus colaboradores. Desde sus primeros trabajos, Wagner mostró su interés en la evolución molecular y en los mecanismos que permiten el cambio en los organismos sin menoscabo de su eficacia biológica. En dos décadas ha recopilado información y ha planteado modelos muy relevantes sobre cómo el cambio en el genotipo (sea una secuencia de nucleótidos o de aminoácidos, o una red de moléculas en interacción) afecta al fenotipo (la expresión visible del genotipo en los organismos, al final), y ha identificado las propiedades relevantes de la relación genotipo-fenotipo que consienten la aparición de novedad. El libro es muy extenso y prolijo en detalles en varios sistemas distintos, así que si tenéis curiosidad podéis empezar por leer un resumen de las ideas principales en un artículo de revisión del mismo autor: The molecular origins of evolutionary innovations, publicado en la revista Trends in Genetics (o, todavía más fácil, resistir hasta el final de esta entrada y leer el apéndice que la cierra). 

El libro no es de lectura fácil. Yo he tardado varios meses en finalizarlo, y creo que me llevará todavía más tiempo digerirlo. Volveré una y otra vez a los ejemplos y a los detalles, segura de que he pasado por alto puntos importantes con los que me tropezaré en el futuro. Creo que esta obra (y los trabajos de muchos años sobre los que se asienta) conducirá a una nueva visión de la evolución a nivel molecular. No podía ser de otra manera cuando hemos tenido que conjugar el Neodarwinismo con la ingente cantidad de datos y conocimiento que nos ha proporcionado esta época de secuenciación masiva. Antes de darme a la literatura en el último párrafo, voy a expresar una advertencia y una crítica a este libro. La advertencia: no es un texto divulgativo, no os animéis si no os interesa el tema profesionalmente. La crítica: de los mecanismos aquí planteados es difícil todavía explicar cómo se produce el aumento de complejidad que lleva, por ejemplo, de las células independientes a los organismos con tejidos diferenciados. En mi opinión la visión molecular necesitará ser complementada con una teoría de transiciones en evolución al estilo de The Major Transitions in Evolution, de Maynard Smith y Szathmáry.

Las metáforas que han guiado el incierto camino por el que progresa la evolución ya no valen: no hay montañas a las que suben las poblaciones optimizadas ni valles que separan un pico adaptativo de otro, no hay una correspondencia única entre secuencia de DNA e individuo, las restricciones en los genotipos posibles no tienen equivalencia directa en los fenotipos posibles. En este nuevo escenario reina la redundancia, la abundancia de soluciones para un mismo problema, la accesibilidad de morfologías distintas gracias a espacios de muy alta dimensión y a unas redes de genotipos que los recorren, imbricándose con una intimidad que somos incapaces de visualizar. Olvidémonos de los progresos graduales, monótonos y suaves que hemos imaginado que llevan de una especie a otra. El viaje evolutivo tiene ahora una nueva geografía, dominada por caminos que se multifurcan y que conducen a paisajes que no habíamos podido atisbar —ni imaginar— antes de superar este último recodo.


APÉNDICE 

Para los interesados voy a resumir (traduzco de las primeras páginas del capítulo 16 del libro) las principales ideas implicadas en este nuevo escenario. Para tener en mente un sistema concreto, podríamos pensar que el genotipo se corresponde con una secuencia de aminoácidos (los bloques que forman las proteínas) y el fenotipo es la función que esa proteína plegada cumple en su entorno natural (habitualmente participando en reacciones químicas dentro de una célula):

"(...) A fin de identificar principios comunes en innovación, es útil estudiar estos sistemas [redes metabólicas, circuitos de regulación génica, proteínas y moléculas de RNA] de forma separada. Comparten las siguientes propiedades básicas:
  • Los genotipos de cada sistema forman un vasto espacio de genotipos, cuyos miembros pueden adoptar un número astronómicamente grande de fenotipos distintos. 
  • Los genotipos que corresponden al mismo fenotipo forman conjuntos grandes, con frecuencia conexos, que recorren todo el espacio de genotipos o una gran fracción del mismo. Son las llamadas redes de genotipos. 
  • Las redes de genotipos que corresponden a distintos fenotipos varían en tamaño, con frecuencia en varios órdenes de magnitud. 
  • El conjunto de genotipos de un fenotipo dado típicamente ocupa una fracción insignificante del espacio de genotipos. Sin embargo, tiene un número astronómicamente grande de componentes.
  • Su enorme tamaño permite que las redes de genotipos tengan una rica estructura interna. Por ejemplo, cualquier red de genotipos posee regiones en las que los genotipos son muy robustos a mutaciones, o donde existe una "memoria genotípica" de ambientes pasados.
  • Las redes de genotipos son heterogéneas tanto internamente como unas respecto de otras. La capacidad de alcanzar nuevos fenotipos varía tanto entre genotipos en una misma red como entre distintas redes. 
  • Los vecindarios de distintos genotipos en la misma red dan acceso a distintos fenotipos nuevos. Así, una población que explora el espacio de genotipos manteniendo su fenotipo puede encontrarse siempre con fenotipos nuevos en su vecindad, muchos más que si las redes de genotipos no existieran. 
  • Las redes de genotipos correspondientes a distintos fenotipos están cerca en el espacio de genotipos, así que solo es necesario explorar una pequeña parte de este espacio para encontrar la mayoría de fenotipos nuevos.
La existencia de las redes de genotipos y sus vecindarios fenotípicamente variados resuelve el problema quizá más difícil que plantea la innovación evolutiva. Permite que se preserve un fenotipo que existe y puede estar bien adaptado, mientras consiente la exploración de una miríada de fenotipos nuevos, algunos de los cuales pueden resultar una novedad evolutiva."